AIUTO TESI DI LAUREA-LA FUNZIONE DEI MITOCONDRI

AIUTO TESI DI LAUREA-LA FUNZIONE DEI MITOCONDRI

I mitocondri sono parte integrante della normale funzione cellulare in quanto responsabili della produzione di energia negli eucarioti, compresa la sintesi di fosfolipidi, l’omeostasi del calcio, e l’attivazione apoptotica.

I mitocondri ospitano i principali sistemi enzimatici utilizzati per completare l’ossidazione di zuccheri, grassi e proteine e produrre energia utilizzabile sotto forma di ATP (1).
Ognuno dei tre substrati può essere catabolizzato in acetil-CoA; gli zuccheri entrano nei mitocondri come piruvato dopo aver subito la glicolisi nel citosol, la beta ossidazione converte gli acidi grassi in acetil-CoA all’interno dei mitocondri, mentre esistono vari enzimi per la conversione di specifici aminoacidi in piruvato, acetil-CoA o direttamente in particolari intermedi del ciclo dell’acido citrico (2).
Nel ciclo dell’acido citrico, noto anche come ciclo dell’acido tricarbossilico (TCA) o ciclo di Krebs, il gruppo acetilico a due atomi di carbonio dell’acetil-CoA viene trasferito all’ossalacetato a quattro atomi di carbonio, formando la molecola a sei atomi di carbonio citrato.

Successivamente, il citrato viene ossidato nuovamente a ossalacetato, con il carbonio in eccesso che è trasportato sotto forma di due molecole di anidride carbonica; l’ossalacetato è ora libero di partecipare nuovamente al ciclo, mentre l’energia libera liberata viene trasportata da NADH e FADH2 alla catena di trasporto degli elettroni mitocondriale.
Conosciuta anche come catena respiratoria, la catena di trasporto degli elettroni è costituita da una serie di complessi proteici multisubunità incorporati nella membrana mitocondriale interna
Qui, gli elettroni rimossi dal ciclo dell’acido citrico da NADH e FADH2
sono utilizzati per alimentare il pompaggio di protoni dalla matrice allo spazio intermembrana, generando una differenza di potenziale attraverso la membrana mitocondriale interna. In tale situazione, la differenza di potenziale generata viene adoperata per alimentare la sintesi di ATP nella fase finale della fosforilazione ossidativa (3).

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Il NADH apporta energia libera alla catena di trasporto degli elettroni legandosi al più grande dei complessi respiratori, la NADH deidrogenasi, o complesso I; l’enzima che catalizza la riduzione del FAD a FADH2 nel ciclo dell’acido citrico, la succinato deidrogenasi, fa parte a sua volta della catena di trasporto degli elettroni.

Conosciuto anche come complesso II, questo enzima di 123 kDa, come il complesso I, è localizzato sulla membrana mitocondriale interna e contiene il FAD come gruppo prostetico.

Il coenzima Q, ridotto dal complesso I o dal complesso II, è in grado di diffondere liberamente attraverso la membrana mitocondriale interna per donare i suoi elettroni al terzo complesso della catena di trasporto degli elettroni, la citocromo c reduttasi.

Tale enzima, il più piccolo dei quattro complessi di trasporto degli elettroni, ossida il coenzima Q e passa gli elettroni liberati a due molecole di citocromo c, una proteina redox idrosolubile di 13 kDa che svolge un ruolo chiave nell’apoptosi. Il destino finale degli elettroni passati lungo la catena è la conversione dell’ossigeno in acqua; questo avviene nel complesso IV, la citocromo c ossidasi.

Quattro molecole di citocromo c donano un elettrone ciascuna al sito attivo di ferro/rame dell’enzima, dove viene catalizzata la produzione di due molecole di H2 O da una molecola di O2; anche in questo caso, durante la reazione, quattro protoni vengono pompati dalla matrice mitocondriale nello spazio intermembrana.

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Il meccanismo di funzionamento dell’ATP sintasi è stato dimostrato per la prima volta da Paul Boyer e John Walker, con il conseguente conferimento del Premio Nobel per la Chimica 1997 per la dimostrazione del meccanismo enzimatico alla base della sintesi dell’ATP (4).

I mitocondri sono in costante comunicazione con il citosol per coordinare l’equilibrio tra le richieste energetiche della cellula e la produzione di energia attraverso la fosforilazione ossidativa; tale processo è gestito, principalmente, attraverso la segnalazione del calcio tra il citosol e la matrice.

La segnalazione del Ca2+ cellulare è fondamentale; i segnali del Ca2+ regolano la maggior parte dei processi associati a una maggiore richiesta di energia, secrezione, contrazione, motilità, eccitabilità elettrica, che richiedono tutti un maggiore apporto di energia e sono solitamente associati a un aumento della concentrazione di Ca2+ citosolico (5).

NOTE

(1) Ryan M. T., Hoogenraad N. J. (2007), Mitochondrial-nuclear communications. Annu. Rev. Biochem., 76, 701-722.

(2) Bartlett K., Eaton S., (2004), Mitochondrial beta-oxidation, European Journal of Biochemistry 2004; 271, 462–469

(3) Nannipieri P., Pietramellara G., Renella G., Zocchi G., (2016), Il ciclo di Krebs e la fosforilazione ossidativa, In Fondamenti di Biochimica Agraria (pp. 97-106)

(4) Il premio Nobel per la Chimica John Ernest Walker ai “Colloqui della Classe di Scienze, in www.normalenews.sns.it

(5) Duchen M. R., (1992), Ca2+-dependent changes in the mitochondrial energetics in single dissociated mouse sensory neurons, Biochemical Journal, 283(1), 41-50.

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